1.2 Metabolisme

Anabolisme dan Katabolisme​

Kehidupan di bumi sangat bergantung pada tumbuhan sebagai penyedia bahan makanan (bahan organik) bagi makhluk hidup lain. Untuk memahami peran ini, ada dua pertanyaan besar yang perlu dijawab: bagaimana tumbuhan membentuk bahan makanan, dan bagaimana makhluk hidup memecah bahan makanan tersebut menjadi energi? Kedua proses inilah yang mendasari pembagian metabolisme menjadi anabolisme dan katabolisme.

Sebagai gambaran awal, perhatikan dua reaksi kimia berikut, yang sebenarnya merupakan kebalikan satu sama lain:

a. 6CO2 + 6H2O --(energi foton)--> C6H12O6 + 6O2
b. C6H12O6 + 6O2 --(enzim/klorofil)--> 6CO2 + 6H2O + Energi (ATP)

Reaksi (a) adalah fotosintesis, contoh anabolisme: senyawa anorganik sederhana (CO2 dan H2O) disusun menjadi senyawa organik kompleks (glukosa) dengan memanfaatkan energi cahaya berupa foton. Reaksi (b) adalah respirasi, contoh katabolisme: senyawa organik kompleks (glukosa) dipecah menjadi senyawa anorganik sederhana (CO2 dan H2O) sambil melepaskan energi kimia berupa ATP.

a. Anabolisme​

Pengertian. Anabolisme, disebut juga asimilasi atau sintesis, adalah rangkaian reaksi kimia yang berkaitan dengan proses penyusunan molekul/senyawa kompleks dari molekul/senyawa yang lebih sederhana, dengan bantuan enzim.

Kebutuhan energi. Karena molekul kompleks memiliki tingkat energi yang lebih tinggi daripada molekul-molekul penyusunnya, proses penyusunan ini tidak dapat berlangsung tanpa masukan energi dari luar. Oleh sebab itu, anabolisme digolongkan sebagai reaksi endergonik, yaitu reaksi yang menyerap energi. Energi yang digunakan dapat berupa:

• Energi panas
• Energi cahaya — anabolisme yang menggunakan energi cahaya disebut fotosintesis, dilakukan oleh organisme berklorofil seperti tumbuhan, alga, dan beberapa bakteri.
• Energi kimia — anabolisme yang menggunakan energi kimia (bukan cahaya) disebut kemosintesis, dilakukan misalnya oleh bakteri kemoautotrof seperti bakteri nitrifikasi (Nitrosomonas, Nitrobacter) yang memperoleh energi dari oksidasi senyawa anorganik seperti amonia atau nitrit.

Karena keduanya sama-sama membutuhkan energi untuk berlangsung, baik fotosintesis maupun kemosintesis tergolong reaksi endergonik.

Peran enzim. Meskipun anabolisme memerlukan energi, laju reaksinya tetap dipercepat oleh enzim spesifik pada setiap tahapnya, sehingga proses penyusunan molekul dapat berlangsung efisien pada suhu tubuh organisme, bukan pada suhu tinggi seperti reaksi kimia biasa di laboratorium.

Contoh-contoh anabolisme:

• Fotosintesis pada tumbuhan hijau, alga, dan cyanobacteria — mengubah CO2 dan H2O menjadi glukosa dan O2 menggunakan energi cahaya.
• Kemosintesis pada bakteri kemoautotrof — mengubah senyawa anorganik menjadi senyawa organik menggunakan energi kimia hasil oksidasi.
• Sintesis protein — penyusunan asam-asam amino menjadi protein.
• Sintesis lemak — penyusunan asam lemak dan gliserol menjadi lemak.
• Sintesis polisakarida — misalnya penyusunan glukosa menjadi pati atau glikogen sebagai cadangan makanan.

Contoh reaksi anabolisme (fotosintesis):

6CO2 + 6H2O --(energi foton)--> C6H12O6 + 6O2

Pada reaksi ini terjadi perubahan jenis senyawa dari anorganik (CO2 dan H2O, molekul sederhana) menjadi organik (glukosa, molekul kompleks), disertai pelepasan oksigen sebagai hasil samping.

b. Katabolisme​

Pengertian. Katabolisme, disebut juga desimilasi, adalah rangkaian reaksi kimia yang berkaitan dengan proses pembongkaran, penguraian, atau pemecahan molekul/senyawa kompleks menjadi molekul/senyawa yang lebih sederhana, dengan bantuan enzim.

Pelepasan energi. Karena molekul kompleks menyimpan energi kimia dalam ikatan-ikatannya, pemutusan ikatan tersebut akan melepaskan energi. Oleh sebab itu, katabolisme digolongkan sebagai reaksi eksergonik, yaitu reaksi yang membebaskan energi. Energi yang dibebaskan ini tidak langsung hilang, melainkan disimpan sementara dalam bentuk molekul ATP agar dapat digunakan organisme kapan saja untuk beraktivitas.

Jenis reaksi. Reaksi yang umum terjadi pada katabolisme adalah reaksi oksidasi, yaitu pelepasan elektron (atau atom hidrogen) dari suatu senyawa. Pada respirasi seluler misalnya, glukosa dioksidasi secara bertahap hingga seluruh atom karbonnya berubah menjadi CO2.

Dua fungsi utama katabolisme:

1. Menyediakan bahan baku untuk sintesis molekul lain — hasil pemecahan molekul kompleks (misalnya asam amino, asam lemak, atau senyawa antara pada siklus Krebs) dapat digunakan kembali sebagai bahan penyusun molekul baru.
2. Menyediakan energi kimia (ATP) untuk melakukan aktivitas sel, seperti kontraksi otot, transpor aktif, sintesis molekul, dan pembelahan sel.

Contoh-contoh katabolisme:

• Respirasi seluler — pemecahan glukosa menjadi CO2, H2O, dan ATP.
• Fermentasi — pemecahan glukosa tanpa oksigen menjadi etanol atau asam laktat disertai sejumlah kecil ATP.
• Pencernaan makanan — pemecahan karbohidrat, protein, dan lemak menjadi molekul-molekul penyusunnya (glukosa, asam amino, asam lemak) oleh enzim pencernaan.
• Pemecahan glikogen menjadi glukosa saat tubuh membutuhkan energi cepat.

Contoh reaksi katabolisme (respirasi):

C6H12O6 + 6O2 --(enzim)--> 6CO2 + 6H2O + Energi (ATP)

Pada reaksi ini terjadi perubahan jenis senyawa dari organik (glukosa, molekul kompleks) menjadi anorganik (CO2 dan H2O, molekul sederhana), disertai pelepasan energi kimia dalam bentuk ATP.

c. Hubungan Timbal Balik Anabolisme dan Katabolisme​

Anabolisme dan katabolisme bukanlah dua proses yang berdiri sendiri, melainkan saling berkaitan dan saling mendukung dalam satu kesatuan yang disebut metabolisme:

• Hasil anabolisme (misalnya glukosa hasil fotosintesis) menjadi bahan baku/substrat bagi proses katabolisme (respirasi).
• Energi (ATP) yang dihasilkan oleh katabolisme digunakan sebagai sumber energi untuk menjalankan proses anabolisme, seperti sintesis protein atau sintesis DNA.
• Air dan karbon dioksida hasil katabolisme (respirasi) dapat kembali digunakan sebagai bahan baku anabolisme (fotosintesis) pada tumbuhan.

Dengan demikian, metabolisme merupakan keseluruhan reaksi kimia dalam sel makhluk hidup yang dibantu enzim beserta konsekuensi perubahan energi yang menyertainya — di mana anabolisme dan katabolisme berjalan berkesinambungan untuk menjaga kelangsungan hidup sel.

d. Perbandingan Anabolisme dan Katabolisme​

Metabolisme​

Metabolisme adalah keseluruhan reaksi kimia yang berlangsung di dalam sel makhluk hidup, dibantu oleh enzim, beserta perubahan energi yang menyertainya. Metabolisme terbagi menjadi dua kelompok besar reaksi, yaitu anabolisme dan katabolisme.

---

1. Anabolisme dan Katabolisme​

a. Anabolisme​

Anabolisme (disebut juga asimilasi atau sintesis) adalah rangkaian reaksi kimia yang menyusun molekul/senyawa sederhana menjadi molekul/senyawa kompleks dengan bantuan enzim.

• Membutuhkan energi (panas, cahaya, atau kimia), sehingga disebut reaksi endergonik.
• Anabolisme yang menggunakan energi cahaya disebut fotosintesis.
• Anabolisme yang menggunakan energi kimia disebut kemosintesis.

Contoh reaksi anabolisme (fotosintesis):

6CO2 + 6H2O --(energi foton)--> C6H12O6 + 6O2

Pada reaksi ini terjadi pembentukan senyawa organik glukosa dari senyawa anorganik (CO2 dan H2O) dengan bantuan energi cahaya.

b. Katabolisme​

Katabolisme (disebut juga desimilasi) adalah rangkaian reaksi kimia yang membongkar/menguraikan/memecah molekul kompleks menjadi molekul yang lebih sederhana dengan bantuan enzim.

• Reaksi ini melepaskan energi, sehingga disebut reaksi eksergonik.
• Energi yang dilepaskan disimpan dalam bentuk ATP.
• Reaksi yang umum terjadi berupa reaksi oksidasi.
• Katabolisme memiliki dua fungsi utama: (1) menyediakan bahan baku untuk sintesis molekul lain, dan (2) menyediakan energi kimia untuk aktivitas sel.

Contoh reaksi katabolisme (respirasi):

C6H12O6 + 6O2 --(klorofil/enzim)--> 6CO2 + 6H2O + Energi (ATP)

c. Perbandingan Anabolisme dan Katabolisme​

---

2. Respirasi Seluler​

Mitokondria berfungsi sebagai penyedia energi (ATP) bagi seluruh aktivitas sel melalui proses respirasi.

Reaksi umum respirasi aerob:

C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + 38 ATP

Glukosa (molekul organik kompleks) dioksidasi oleh oksigen sehingga terpecah menjadi ATP dengan hasil samping CO2 dan H2O.

Berdasarkan penggunaan oksigen, respirasi dibedakan menjadi:

• Respirasi aerob — menggunakan oksigen sebagai penerima elektron terakhir.
• Respirasi anaerob — tidak menggunakan oksigen; termasuk di dalamnya proses fermentasi.

Struktur dan Fungsi ATP​

ATP (Adenosine Triphosphate) tersusun atas adenin, ribosa, dan tiga gugus fosfat yang diikat oleh ikatan berenergi tinggi. Ketika satu ikatan fosfat dilepaskan, ATP berubah menjadi ADP (Adenosine Diphosphate) dan melepaskan energi bebas yang digunakan sel untuk beraktivitas.

ATP -> ADP + fosfat organik + energi bebas

a. Tahapan Respirasi Aerob​

Respirasi aerob berlangsung dalam empat tahap utama:

1) Glikolisis​

Glikolisis adalah peristiwa pemecahan satu molekul glukosa (6 atom C) menjadi 2 molekul asam piruvat (3 atom C), berlangsung di sitosol dalam kondisi anaerob.

Tahapannya terdiri atas dua fase:

• Fase investasi energi: glukosa diaktifkan menggunakan 2 ATP menjadi 2 molekul fosfogliseraldehid (PGAL). Pembentukan NADH pada fase ini dikatalisis oleh enzim dehidrogenase.
• Fase pembentukan energi: PGAL diubah menjadi asam piruvat sambil menghasilkan 4 ATP.

Hasil bersih glikolisis:

• ATP bersih: 4 ATP (dihasilkan) − 2 ATP (digunakan) = 2 ATP
• 2 NADH
• 2 asam piruvat (2C3)

Glukosa (C6) --2ATP digunakan--> 2 PGAL (2C3) --4ATP dihasilkan--> 2 Asam Piruvat (2C3)
2NAD+ -> 2NADH

2) Dekarboksilasi Oksidatif​

Tahap ini mengubah 2 asam piruvat (hasil glikolisis) menjadi 2 asetil KoA di matriks mitokondria dalam suasana aerob, melalui dua peristiwa:

1. Pelepasan gugus karboksil dari asam piruvat, dikatalisis enzim dekarboksilase, menghasilkan 2CO2 dan 2NADH (dikatalisis enzim dehidrogenase).
2. Penambahan Koenzim A (KoA) pada sisa asam piruvat, membentuk 2 asetil KoA (2C2).

2 Asam Piruvat (2C3) -> 2 Asetil KoA (2C2) + 2CO2 + 2NADH

3) Siklus Krebs (Siklus Asam Sitrat)​

Substrat siklus Krebs berupa 2 asetil KoA, berlangsung di matriks mitokondria melalui lima tahapan utama:

1. 2 Asetil KoA + 2 Oksaloasetat + 2H2O → 2 Asam Sitrat (dikatalisis enzim sitrat sintase), melepaskan 2 KoA.
2. 2 Asam Sitrat + 2H2O → 2 α-Ketoglutarat, melepaskan 2CO2 dan menghasilkan 2NADH.
3. 2 α-Ketoglutarat → 2 Suksinat, melepaskan 2CO2, menghasilkan 2ATP dan 2NADH.
4. 2 Suksinat + 2H2O → 2 Malat, menghasilkan 2FADH2.
5. 2 Malat → 2 Oksaloasetat (reaksi isomerase), menghasilkan 2NADH.

Hasil total siklus Krebs (dari 2 asetil KoA):

• 4 CO2
• 2 ATP
• 6 NADH
• 2 FADH2

4) Fosforilasi Oksidatif: Transpor Elektron dan Kemiosmosis​

Tahap terakhir respirasi aerob ini menggunakan seluruh NADH dan FADH2 yang telah terkumpul dari tiga tahap sebelumnya:


Proses transpor elektron berlangsung di membran krista mitokondria melalui kompleks protein I, II, III, dan IV, serta membutuhkan sitokrom C sebagai pembawa elektron.

• Elektron dari NADH masuk melalui kompleks protein I.
• Elektron dari FADH2 masuk melalui kompleks protein II.
• Aliran elektron memompa proton (H+) dari matriks ke ruang antarmembran, menciptakan gradien konsentrasi H+.
• H+ mengalir kembali ke matriks melalui enzim ATP sintase (proses kemiosmosis), dan energi alirannya digunakan untuk mengubah ADP + fosfat menjadi ATP.
• Oksigen berperan sebagai akseptor elektron terakhir, membentuk molekul air (H2O).

Konversi energi:


Selain itu dihasilkan 12 H2O sebagai hasil samping karena elektron akhirnya diterima oleh oksigen bersama H+.

Rekapitulasi Total ATP Respirasi Aerob​

b. Fermentasi​

Fermentasi adalah pemecahan molekul organik (glukosa) yang berlangsung secara anaerob (tanpa oksigen) dan menghasilkan energi (ATP) dalam jumlah yang jauh lebih sedikit dibandingkan respirasi aerob. Kedua jenis fermentasi tetap diawali dengan tahap glikolisis yang menghasilkan 2 asam piruvat, 2 ATP, dan 2 NADH, namun berbeda pada tahap keduanya.

1) Fermentasi Alkohol​

Terjadi karena tidak tersedianya oksigen. Tahap kedua berupa dekarboksilasi nonoksidatif, yaitu reduksi 2 asam piruvat oleh 2 NADH menjadi 2 etanol, dengan melepaskan 2CO2 (gas inilah yang mengembangkan adonan roti).

C6H12O6 -> 2 C2H5OH (etanol) + 2CO2 + 2 ATP

2) Fermentasi Asam Laktat​

Terjadi pada kondisi kekurangan oksigen, misalnya pada sel otot. Tahap kedua berupa reduksi 2 asam piruvat oleh 2 NADH menjadi 2 asam laktat, tanpa melepaskan CO2.

C6H12O6 -> 2 C3H6O3 (asam laktat) + 2 ATP

c. Perbandingan Respirasi Aerob dan Anaerob​

---

3. Fotosintesis​

Fotosintesis berlangsung di dalam kloroplas, organel yang tersusun atas dua bagian utama:

• Grana: tumpukan membran tilakoid yang mengandung klorofil, tempat berlangsungnya reaksi terang.
• Stroma: cairan di sekeliling grana, tempat berlangsungnya reaksi gelap (Siklus Calvin).

Pigmen Fotosintesis​

Pada membran tilakoid terdapat dua pusat reaksi (fotosistem):

• Fotosistem I (FS I): mengandung klorofil a dan karotenoid, menyerap cahaya maksimum pada panjang gelombang 700 nm (P700).
• Fotosistem II (FS II): mengandung klorofil a dan b, menyerap cahaya maksimum pada panjang gelombang 680 nm (P680).

a. Reaksi Terang​

Reaksi terang adalah proses transformasi energi cahaya (foton) menjadi energi kimia (ATP dan NADPH) yang akan digunakan pada reaksi gelap. Bahan utamanya adalah H2O, dan energi yang dibutuhkan berupa foton.

Empat tahap reaksi terang (fotofosforilasi nonsiklik):

1. Aktivasi klorofil — Klorofil pada FS II (P680) menyerap foton sehingga elektronnya tereksitasi dan berpindah melalui akseptor-akseptor elektron.
2. Fotolisis— Elektron yang hilang dari FS II digantikan oleh elektron hasil pemecahan air:
   H2O -> 1/2 O2 + 2H+ + 2e-
   Oksigen yang dihasilkan fotosintesis berasal dari proses fotolisis air ini.
3. Fotofosforilasi nonsiklik — Elektron dari FS II mengalir melalui rantai transpor elektron (plastokuinon, kompleks sitokrom, plastosianin) menuju FS I. Aliran elektron ini memompa H+ ke ruang tilakoid, menciptakan gradien konsentrasi yang memicu kemiosmosis melalui ATP sintase, menghasilkan ATP. Elektron kemudian memasuki FS I, tereksitasi kembali oleh foton, diterima oleh feredoksin, lalu ditransfer ke NADP+ membentuk NADPH (dikatalisis enzim NADP+ reduktase).
4. Fotofosforilasi siklik — Elektron dari FS I dapat kembali ke sitokrom melalui feredoksin (bukan ke NADP+), sehingga hanya menghasilkan ATP tanpa NADPH. Jalur ini berfungsi menambah pasokan ATP.

Perbandingan Fotofosforilasi Nonsiklik dan Siklik​

Hasil akhir reaksi terang: ATP, NADPH, dan O2 (hasil samping dari fotolisis).

b. Reaksi Gelap (Siklus Calvin)​

Reaksi gelap adalah proses sintesis glukosa menggunakan energi kimia (ATP dan NADPH) hasil reaksi terang, berlangsung di stroma dan tidak membutuhkan cahaya secara langsung. Bahan utamanya adalah CO2, dengan senyawa fiksator berupa RuBP (ribulosa bifosfat), gula berkarbon lima.

Untuk membentuk 1 molekul glukosa dibutuhkan 6CO2, 18 ATP, dan 12 NADPH. Reaksi gelap berlangsung dalam empat tahap:

1. Fiksasi karbon — Enzim rubisco (RuBP karboksilase-oksigenase) mengkatalis pengikatan 6 CO2 pada 6 RuBP (6C5), membentuk senyawa tidak stabil berkarbon tiga, yaitu 12 asam fosfogliserat (12 PGA, 12C3).
2. Reduksi — 12 PGA direduksi menggunakan ATP dan NADPH menjadi 12 PGAL (phosphogliseraldehid, 12C3).
3. Sintesis — 12 PGAL terpecah menjadi 2 PGAL dan 10 PGAL. 2 PGAL berikatan membentuk 1 molekul glukosa (C6H12O6).
4. Regenerasi — 10 PGAL diubah kembali menjadi 6 RuBP dengan bantuan ATP, sehingga siklus dapat berlangsung terus-menerus.

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH -> C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP+

Keterkaitan Reaksi Terang dan Reaksi Gelap​

Reaksi terang di grana menghasilkan ATP dan NADPH yang menjadi sumber energi bagi reaksi gelap di stroma. Sebaliknya, reaksi gelap mengembalikan ADP dan NADP+ yang kemudian digunakan kembali oleh reaksi terang. Kedua reaksi ini saling bergantung dan berlangsung secara berkesinambungan selama fotosintesis.